для стаи песчанки (Ammodytidae), преследуемой пловцом. В момент внезапного испуга (например, бросок хищника) стая мелких рыб часто рассыпается веером, что также дезориентирует хищника. Рассеявшаяся таким образом стая обычно снова быстро восстанавливается. Следует заметить, что картина реагирования стаи пелагических рыб на хищника и специфика ее маневрирования в значительной степени зависят также от соотношения направлении движения стаи и движения хищника.

Указанные особенности стайного поведения рыб в условиях дневной освещенности значительно затрудняют охоту хищников за рыбами, находящимися в стае. Эксперименты, проведенные Д. В. Радаковым и его сотрудниками, показали примерно одно и то же: рыбы в стаях при нападении хищников оказывались для них значительно менее доступными, чем одиночные особи, и истреблялись в 5—6 раз медленнее. Это было доказано как на морских, так и на пресноводных рыбах. Как пишет Радаков, «хищник, нападая на стаю, не преследует какой-нибудь одной рыбки до тех пор, пока не поймает ее. Погнавшись сначала за одной и упустив се, он устремляется за другой, за третьей, пока, наконец, ему удается схватить одну из жертв. В результате, на ее поимку уходит больше времени, чем, если в аквариуме находится одиночная рыбка, погоня за которой получается более целеустремленной».

Обычно голодные хищники, помещенные при достаточной освещенности вместе со стайкой рыб-жертв, в первые минуты начинали энергичную погоню и за это время иногда успевали схватить несколько рыбок. За эти первые минуты в результате пугающего воздействия хищника стая уплотнялась, принимая «оборонительную» структуру (см. рис. Б). Это в еще большей степени снижало эффективность охоты, соответственно его пищевая активность уменьшалась, а в ряде случаев прекращалась совсем. Можно считать, что прекращение охоты связано с том, что энергия, затрачиваемая хищником на погоню, оказывается значительно большей, чем энергия, получаемая от пищи. Таким образом, охота становится энергетически невыгодной.

При изучении оборонительного значения стайного поведения рыб особый интерес представляет их химическая защитная сигна­лизация. Впервые эту сигнализацию обнаружил Фриш [Frisch, 1938], уста­новивший, что при ранении одного гольяна вся стайка становилась испуганной, разбегалась или уходи­ла в сторону. Фриш показал, что такое же действие оказывает на стаю экстракт из кожи только что убитого гольяна. Эти ис­следования, продолженные Фришем и другими исследователями, показали, что в коже целого ряда видов рыб находятся специаль­ные колбовидные клетки, не имеющие связи с поверхностью и со­держащие вещества, которые при ранении кожи выходят в воду и немедленно вызывают у рыб данного вида сильнейшую реакцию испуга. Это вещество названо «веществом испуга», и установлено, что оно воспринимается при помощи обоняния даже в очень небольших концентрациях. Фриш в опытах с гольянами подсчитал, что пороговая концентрация этого вещества в воде равнялась примерно 1,4 •1010 г/л. «Вещество испуга» (иногда его называют «феромоном тревоги») и соответствующие реакции были обнаружены у подавляющего большинства рыб отряда кар­пообразных (Cyprinifornies) и у некоторых видов из других отря­дов. Это действие у рыб разных эко­логических групп проходило по-разному: рыбы, обитающие в зарослях и у других укрытий, состаивались и четко ориентирова­лись на источник запаха, а затем затаивались или уходили в ук­рытия; придонные рыбы после кратковременного состаивания и броска от источника запаха затаивались у дна на длительное время; рыбы, обитающие в толще воды и у поверхности, реаги­ровали уходом или бросками, а затем снижали активность с об­разованием плотной защитной стайки. Таким образом, можно сделать вывод, что при воздействии «ве­щества испуга» образуются определенные экологические стерео­типы оборонительного поведения рыб.