Формы изменчивости, основные понятия и термины
Из матричного принципа строения и работы генетического кода с неизбежностью следуют фундаментальные явления живой природы — наследственность (передача основных генетических структур от поколения к поколению) и изменчивость (разнородность, разнокачественность, наличие различий между особями). Наследственность определяется самим принципом передачи наследственного кода посредством процесса, сходного с получением оттисков, копий с одной и той же печати (матрицы). Изменчивость определяется, во-первых, не абсолютной стабильностью молекул, образующих цепочку генов (в результате разного рода причин в этих молекулах время от времени происходят изменения — мутации, ведущие к изменению кода наследственности), и, во-вторых, влиянием внешних условий, определяющих конкретное проявление того или иного генетического зачатка в данных конкретных условиях. Можно сказать поэтому, что природа наблюдаемой изменчивости всегда двойственна, противоречива. Эта двойственность долгое время ставила исследователей в тупик, была причиной многих дискуссий в биологии и теории эволюции, начиная с работ Ж. Ламарка и Ч. Дарвина. Ч. Дарвин различал несколько форм изменчивости. В процессе дальнейших исследований, подтвердивших дарвиновские представления, была выработана новая терминология, которая должна быть, сопоставлена с дарвиновской (см. табл.).
Терминология Ч.Дарвина |
Современная терминология |
Вся наблюдаемая изменчивость: 1. Наследственная, неопределенная, индивидуальная изменчивость 2. Ненаследственная, определенная, массовая изменчивость 3. Соотносительная (коррелятивная) изменчивость 4. Изменчивость, возникающая вследствие скрещивания |
Фенотипическая изменчивость: 1.Изменчивость генотипическая (мутации) 2.Изменчивость паратипическая (модификации) 3.Коррелятивные изменения 4.Комбинативная изменчивость |
С новой терминологией тесно связаны некоторые понятия, которые значительно облегчают понимание процессов изменчивости и наследственности:
1) Генотип и фенотип. Термины эти были предложены Иоганнсеном (1903). Фенотип — это вся совокупность признаков и свойств любого индивидуума — является результатом взаимодействия между генотипом и средой. Под генотипом понимают взаимно связанную систему единиц наследственности (генов), наследственную программу развития.
Как правило, различные генотипы обусловливают развитие различных фенотипов. Изменение генотипа влечет за собой и изменение фенотипа.
2) Фенотипическая изменчивость. В результате простых наблюдений не всегда можно сказать, какой характер изменчивость носит, т.е. определяется ли она изменениями генотипа (наследственно обусловленная изменчивость, или мутация) или она ненаследственна (модификация). Изменения проявляются в конкретных морфофизиологических, видимых или фенотипических изменениях: цвета, запаха, вкуса, формы, пропорций, размера, числа частей и т. д. Следовательно, в условиях простого наблюдения можно говорить лишь в самой общей форме о фенотипической изменчивости. И только эксперимент (в частности, скрещивание) может показать, какова доля наследственной (генотипической) и ненаследственной, определяемой влиянием конкретных факторов в развитии данной особи (паратипической) изменчивости в общей фенотипической изменчивости.
1 2