Физиологическое значение меди в жизнедеятельности растений
В обзоре Фрейга (Fraig, 1972-1973) о путях биосинтеза и метаболизма основных моно- и полифенолов и о ферментативных системах, участвующих в их метилировании, гликозидировании и окислительном декарбоксилировании подчеркивается роль меди и железа в составе ферментов, влияющих на содержание фенолов путем воздействия на уровень синтеза фенолов.
Косвенным доказательством значения меди в фенольном обмене является ее положительное влияние на повышение устойчивости к различным грибным заболеваниям (Дорожкин, Кустова, 1955; Соколовская, 1955; Маленев, 1956), зависящей от содержания фенольных соединений в тканях. Установленное рядом авторов положительное действие меди на устойчивость к полеганию, по-видимому, также в большой степени связано с ее влиянием на содержание фенольных ингибиторов, снижение которых, как показала Л.Д.Прусакова (1966), приводит к чрезмерному вытягиванию стебля и к полеганию. Известно, что в условиях медной недостаточности, например на торфяно-болотных почвах, наблюдаются нарушения развития, а именно формирования репродуктивных органов. Представляет большой интерес выяснение влияния меди на этот процесс.
И.Н.Полухина и М.К.Масляная (1962) изучили влияние меди на развитие завязей и зерновок у культурных злаков. Они показали, что недостаток меди нарушает развитие зерновок, в результате чего появляется щуплое зерно. Анатомическое изучение зерновок с момента их образования показало отрицательное действие дефицита меди на завязи, имеющие зрелые зародышевые мешки. Недостаток меди вызывает дегенерацию уже зрелого зародышевого мешка, что и приводит к щуплости зерна. Б.Ливдане, Г.Озолиня и Л.Лапиня (1970) при острой медной недостаточности в период цветения растений наблюдали морфологические изменения мужских генеративных органов и массовое отмирание женских генеративных органов. Относительное содержание меди в отмерших завязях не превышало 2 мкг/г, тогда как в жизнеспособных достигало 20 мкг/г и более. Содержание, меди в созревших зерновках у растений высокого медного фона варьирует около 10, а у дефицитных — около 1 мкг/г.
Остановимся на данных об ингибировании фотопериодической чувствительности с помощью меди. В опытах Хильмана (Hillman, 1962) каждое из короткодневных растений Lemna perpusilla 6746 и длиннодневных L. gibba G3, будучи выращенными на среде Хогланда, имели нормальный фотопериод. При добавлении меди (2 мг/л) L. perpusilla из короткодневной становится нейтральной, в то время как длиннодневная L. gibba перестает цвести. Подобный, но менее сильный эффект обнаружен под влиянием ртути. Кобальт, хром, марганец, никель, свинец и цинк не оказывали подобного действия, но некоторые из них слегка видоизменили эффект меди. Действие меди интерпретируется как ингибирование фотопериодической чувствительности при участии фитохрома.
Хромопротеид фитохром представляет собой фотоактивную каталатическую систему, обратимо изменяющуюся под воздействием красных и дальних красных лучей и широко распространенную в тканях высших растений. Обратимые изменения этого фотофермента, судя по многочисленным данным, являются ключевыми для регуляции светом многих сторон жизнедеятельности растений, в том числе осуществления фотопериодической реакции, ростовых процессов, биосинтеза ингибиторов роста.