Физиологическое значение меди в жизнедеятельности растений
Какие-либо данные о действии меди на энергетический обмен у растений отсутствуют. Имеются только сведения о ее влиянии на мембранные Na+ и К+-АТФ-азы (Peters et al., 1965) и на набухание митохондрий.
Медь играет важную роль в азотном обмене. Она причастна к процессу восстановления нитратов. Г.Я.Жизневская (1961) обнаружила повышение активности нитратредуктазы под действием меди. Активирующее влияние меди на активность нитратредуктазы было замечено и ранее (Medina, Nicholas, 1957а).
Г.Я.Жизневская (1972) высказала интересные соображения о причинах повышения активности нитратредуктазы под влиянием меди (не входящей в состав фермента). По ее мнению, при нормально протекающем процессе биосинтеза нитратредуктазы уровень ее активности in vivo может лимитироваться притоком, доноров водорода и электронов, что в свою очередь зависит от интенсивности окислительно-восстановительных процессов, протекающих в клетке. Металлы с переменной валентностью (медь, кобальт, железо, марганец), усиливая интенсивность окислительно-восстановительных процессов, могут тем самым оказывать и косвенное влияние на активность нитратредуктазы in vivo, не входя в состав фермента. Это очень верная мысль. Она подтверждается фактами не только обнаруженной способности меди активировать нитратредуктазу, но и такой же способностью кобальта (Ягодин, 1970). В пользу этого предположения говорит и тот факт, что цинк, который не относится к элементам с переменной валентностью (правда, известен одновалентный цинк), в опытах, проведенных В.Н.Давыдовой (1966), не оказал положительного влияния на активность нитратредуктазы. Г.Я.Жизневская (1968) показала, что добавка меди растениям люпина на почвах, характеризующихся недостатком усвояемой меди, способствует формированию клубеньков и увеличению содержания азота в клубеньках и надземных органах. Медь играет, как считает Я.В.Пейве (1971), косвенную роль в процессе симбиотической азотфиксации.
Я.В.Пейве с сотрудниками (Пейве, 1964, 1965; Пейве и др., 1965; Пейве, Жизневская, 1966; Пейве, Ягодин, Попазова, 1967) опубликовал ряд работ, в которых показано значение меди (наряду с молибденом и кобальтом) в повышении в клубеньках активности нитратредуктазы, причастной к процессам восстановления нитратов и, возможно, в усвоении молекулярного азота, а также активности в клубеньках бобовых дегидрогеназ, обеспечивающих непрерывный приток активированного водорода и электронов к молекулярному азоту. Медь, кроме того, оказывает влияние на содержание ферредоксина, играющего важную роль в переносе электронов в процессе азотофиксации. По мнению Я.B.Пейве, медь может принимать участие в фиксации молекулярного азота благодаря ее роли в фотосинтезе. Связь фиксации молекулярного азота с фотосинтезом, по его мнению, заключается в том, что атомы водорода и электроны, образующиеся в результате фотолиза воды, поступают к какому-либо их общему акцептору при низком окислительно-восстановительном потенциале и уже затем используются для восстановления молекулярного азота.
Положительное влияние меди на фиксацию молекулярного азота было обнаружено еще раньше В.М.Грибановым (1954). Идея о том, что одним из механизмов активации метаболизма бобовых растений под влиянием меди является участие этого микроэлемента в окислительно-восстановительных процессах, в том числе и протекающих в клубеньковой ткани, привела Г.Я.Жизневскую к изучению действия меди на интенсивность окислительно-восстановительных, процессов, включая и конечный металлосодержащий участок цепи переноса электронов. С этой целью проводилось изучение действия меди на активность малат- и сукцинатфенилтетразолий-редуктаз (Жизневская и др., 1969), а также медьсодержащего фермента — полифенолоксидазы в клубеньках бобовых растений. Внесение меди в бедные в отношении меди торфяные почвы повышало активность малат- и сукцинаттрифенилтетразолий-редуктаз в гомогенатах клубеньков люпина (рис. 6). При старении клубеньков, когда активность этих ферментов снижалась, медь сохраняла более высокий уровень их активности. Тот факт, что малат- и сукцинаттетразолий-редуктазная активность клубеньков принадлежит в основном бактероидам, а не растительной ткани, дал основание предположить, что внесение меди активировало дыхательную цепь бактероидов на уровне гемопротеида Р-450, имеющего медь в составе активного центра.