Физиологическое значение меди в жизнедеятельности растений
Требст и Эльстнер (Trebst, Elstner, 1965) показали зависимость реакции восстановления НАДФ от пластоцианина и получили данные, говорящие в пользу того, что пластоцианин — облигатный переносчик в системе транспорта электронов при фотосинтезе. Вессельс (Wessels, 1965) обнаружил восстановление пластоцианином НАДФ+ фотовосстанавливающей активности в фрагментированных дигитонином хлоропластах шпината. Е.А.Акулова и Е.Н.Мухин (1968) изучали роль пластоцианина из листьев гороха в восстановлении НАДФ фрагментами хлоропластов, обработанных дигитонином. Они получили данные, подтверждающие участие пластоцианина в НАДФ-восстанавливающей системе, и обнаружили, что внесение субстратных количеств пластоцианина может влиять на положение точки насыщения на световой кривой. Это позволяет предположить участие пластоцианина в адаптации НАДФ-восстанавливающей системы хлоропластов к условиям освещения.
Пластоцианин, как выяснилось (Fork, Urbach, 1965; Trebst, Elstner, 1965, и др.), имеет одинаковый потенциал с цитохромом f и включается в цепь транспорта электронов между фотохимическими системами I и II, он участвует в образовании сильного восстановителя, являясь компонентом электроннотранспортного механизма фотохимической системы I. Цитохром f является непосредственным донором для пигментной системы I.
Кок и Рураинский (Kok, Rurainski, 1965) выдвинули предположение, что пластоцианин и цитохром f, обладая почти одинаковым редокспотенциалом, могут включаться в электронную цепь параллельно. Опыты с мутантами Chlamydomonas reinhardii, лишенными цитохрома 553 или пластоцианина, позволили определить, что пластоцианин в цепи переноса электронов стоит после цитохрома 553, который близок к цитохрому f петрушки. (Gorman, Levine, 1965);
Элстнер, Писториус, Бегер и Требст (Elstner, Pistorius, Boger, Trebst, 1968) пришли к выводу о существовании двух возможных доноров электронов для пигментной системы I — пластоцианина и цитохрома f. Они предполагают существование и двух пигментных систем I, возможно, пространственно разобщенных: одна связана с циклическим переносом электронов, и ее компонентом является цитохром f, другая принимает участие в нециклическом переносе электронов, и ее компонентом является пластоцианин. При обработке хлоропластов ультразвуком пластоцианин показал себя лучшим акцептором электронов, возникающих при фотоокислении воды фотохимической системой II, чем цитохром f. Сейчас можно считать доказанным (Avron, Schneyour, 1971), что пластоцианин является медиатором индуцируемого светом окисления цитохрома и тем самым служит переносчиком электронов между цитохромами и фотосистемой I. Приведенные данные показывают, что медь (пластоцианин) и железо (цитохром f) взаимодействуют в процессе фотосинтеза.
Несмотря на наличие столь интересных данных о роли медьсодержащего белка пластоцианина в фотосинтезе, роль меди в этом процессе еще требует дальнейшего выяснения. Во всяком случае ее участие нельзя, вероятно, ограничить функцией пластоцианина. Были получены данные (Lightbody, Krogmann, 1967), которые свидетельствуют в пользу того, что у Anabaena variabilis медь пластоцианина не ответственна за ингибирование реакции Хилла медьхелатирующими агентами и можно предполагать, что какое-то другое звено чувствительно к ингибированию медьхелатирующими агентами. Это снова выдвигает вопрос о возможном участии меди в системах, связанных с выделением кислорода в процессе фотосинтеза.