Физиологическое значение меди в жизнедеятельности растений
Всеобщее распространение меди в растительном и животном мире было установлено еще в 1816 г. (Buchholtz, 1816). Раскрытие роли меди в биохимии живой клетки началось после того, как выяснилось, что медь входит в состав гемоцианина — пигмента крови головоногих моллюсков, выполняющего функцию переносчика кислорода. После этого открытия понадобилось более 50 лет, чтобы установить, что для растений медь является необходимым элементом (Sommer, 1931). Когда же была доказана необходимость меди для большого количества растений (рис. 1, 2 и 2а), то медь нашла практическое применение в растениеводстве, особенно на бедных в отношении ее доступных форм торфянистоболотных почвах (рис. 3) (Лашкевич, 1937, и др.).
Рис 1.
Изменения у листьев томатов, вызванные медной недостаточностью.
(По: Stiles, 1961)
Внизу
лист нормального растения,
наверху
листья томатов, не получивших медь.
Однако прошло еще немало времени, пока были получены важные сведения о физиологической роли меди. Стайлс (1949), автор книги «Микроэлементы в питании растений и животных», писал, что при обсуждении роли меди в жизни растений приходится основываться только на одном достоверном факте ее вхождения в состав полифенолоксидазы. И хотя это пессимистическое высказывание не совсем соответствовало действительности, так как уже тогда было известно, что медь входит в состав и других окислительных ферментов — лакказы и аскорбинатоксидазы, оно в значительной степени верно отражало бедность наших знаний того времени о физиологической роли этого элемента. Наши сведения в этом отношении и сейчас весьма ограничены, хотя за прошедший с того времени сравнительно небольшой срок они и обогатились новыми открытиями и представлениями, имеющими первостепенное значение.
Содержание меди в растениях варьирует от 1 до 20 мг/кг сухого вещества; наиболее высоким содержанием меди отличаются листья. Чаще всего нахождение меди в организме связано с митохондриями. На животном материале показано, что медь является составной частью всех выделенных митохондриальных фракций (Балевска, 1972). Она найдена в белках межмембранного пространства, в матриксе, в структурных белках и в белках, растворимых в детергентах. Все это указывает на важную роль меди в процессах, протекающих в митохондриях. Наиболее активное участие в обмене меди принимают медьсодержащие белки растворимой митохондриальной фракции. Безусловно, что роль меди в митохондриях не ограничивается только ее участием в ферментах, так как суммарное количество меди в митохондриях значительно выше, чем это необходимо для моноаминоксидазы, цитохромоксидазы, аскорбинатоксидазы, уратоксидазы и других входящих в них ферментов. На животном материале получены сведения, что медь локализуется в цитоплазматических гранулах, похожих на лизосомы.
Участие меди в метаболических процессах определяется ее специфическими физико-химическими свойствами. Во-первых, ионы меди реагируют, как уже указывалось, с аминокислотами, белками и другими биополимерами, образуя стабильные комплексы в большей степени, чем остальные металлы. Во-вторых, ионы меди имеют каталитические свойства, которые усиливаются при связывании иона с белковой молекулой. И, в-третьих, ион меди легко освобождает или принимает один электрон, что обусловливает поведение меди то как донора, то как акцептора электронов (Frieden, 1968). Большие успехи по изучению физиологической роли меди достигнуты в физиологии животных. Были приведены доказательства в пользу того, что медь, главным образом, связана с белками и не бывает в клетке в низкомолекулярной форме. Как показал Милс (Mills, 1956), в растительной ткани около 2/3 меди могут находиться в нерастворимом, связанном состоянии.