В опытах Я.В.Пейве, Г.Я.Жизневской и Г.Я.Крауя-Берзинь (1961) внесение меди в почву несколько повышало содержа- ние каротиноидов.

Появился ряд интересных работ, в которых были приведены прямые доказатель- ства значения меди в реакциях фотосинтеза (Аrnоn, 1950; Trebst, Eck, 1963; Bichop, 1964, 1966, и др.). Арнон, Требст и Эк обнаружили чувствительность к медьхелатирующим агентам и фотосинтеза, и реакции Хилла. Спенсер и Поссингэм (Spencer, Possingham, 1960) обнаружили ослабленную реакцию Хилла хлоропластов медьдефицитных растений. Бишоп установил, что медь в отличие от марганца оказывает большое влияние на фоторедукцию и слабое — на реакцию Хилла (рис. 4). При медной недостаточности, особенно в присутствии гербицида ДХММ, происходит ингибирование фоторедукции на 78% (рис. 5), интенсивность фотосинтеза при этом уменьшается на 65%, в то время как реакция Хилла угнетена только на 25%. Бишоп предполагает, что медь является существенным компонентом механизма транспорта электронов пигмент­ной системы I.

В последние годы проводятся весьма интересные исследования бел­ков — компонентов цепи переноса электронов при фотосинтезе, в частности веществ, участвующих в фотовосстановлении НАДФ хлоропластов. Широко известна роль ферредоксина, содержащего негеминовое железо, — белка с низким окислительно-восстановительным потенциалом, от ко­торого зависит восстановление НАДФ препаратами целых хлоропластов. Как теперь установлено, кроме ферредоксина, для фотообразования НАДФ•Н2

необходим еще белок флавиновой природы, а именно ферредоксин-НАДФ-редуктаза, катализирующая перенос электрона от вос­становленного ферредоксина к НАДФ. Несколько лет назад из высших растений и водорослей был выделен новый участник НАДФ-восстанавливающей системы — пластоцианин. Он представляет собой медьсодержа­щий белок с кислыми свойствами, относительно небольшим молекулярным весом (порядка 21 000), в окисленном состоянии обладающий интенсивной голубой окраской. Из трех упомянутых белков пластоцианин наиболее прочно связан со структурой хлоропластов: даже гипотоническая обра­ботка целых пластид приводит к освобождению лишь незначительного количества этого вещества.

Пластоцианин был открыт Като и Такамия (Katoh, Takamiya, 1961) в хлоропластах хлореллы и шпината. Характер спектра пластоцианина свидетельствует об относительно высоком содержании в его молекуле тирозина и фенилаланина и об отсутствии или очень малом содержании триптофана (Мутускин, Пшенова, 1970). В листьях некоторых растений почти половина всей меди находится в виде этого медьсодер- жащего белка: пластоцианин окрашен в синий цвет. Это определяется тем, что Сu2+ связан с его белковой молекулой четырьмя координационными связями. Пластоцианин участвует в окислитель- но-восстановительных реакциях, но в отличие от настоящих оксидоредуктаз не способен к автооксидаций и в восстановленной форме не реагирует с молекулярным кислородом.

Так как пурпурные бактерии не содержат пластоцианина, то вначале было высказано предположение об участии пластицианина в механизме выделения кислорода, отсутствующем в фотосинтетической системе пур­пурных бактерий. В дальнейшем, однако, выявилось, что пластоцианин участвует в выделении кислорода не непосредственно, а скорее в реакции образования сильного фотовосстановителя, являясь, как это было по­казано на Scenedesmus obliquus, существенным компонентом электронно-транспортной цепи пигментной системы I в хлоропластах (Bishop, 1964; Fork, Urbach, 1965; Trebst, Elstner, 1965).