Физиологическое значение меди в жизнедеятельности растений
Приведем один интересный факт. Известно, что полифенолоксидаза участвует в окислении полифенолов и дубильных веществ, происходящем при скручивании и завяливании чая в процессе его ферментации. Недавно работами цейлонских исследователей было сделано открытие, имеющее важное практическое значение, но не используемое пока в нашем чайном производстве, а именно: ферментация черного чая не происходит, если листья содержат меди меньше 15 мг/кг. В этом случае активность полифенолоксидазы, ответственной за процесс ферментации, слишком понижена. Вместе с тем, чайные растения, содержащие менее 10 мг меди на 1 кг листьев, хорошо растут. Последнее обстоятельство свидетельствует о том, что низкая активность полифенолоксидазы не сказывается на жизнедеятельности растения.
По современным представлениям, полифенолоксидаза и пероксидаза в сочетании с фенольными субстратами участвуют на промежуточных этапах переноса водорода, тогда как цитохромоксидаза действует на концевом участке дыхательной цепи.
Таблица 1
Медьсодержащие ферменты
Хотя факт вхождения меди в состав цитохромоксидазы открыт на животных объектах, нет никакого сомнения в том, что то же самое относится к участию меди в функции растительных митохондрий. М.С.Гамаюновой и Л.К.Островской (1964) обнаружено повышение активности цитохромоксидазы под влиянием солей меди.
Благодаря способности некоторых микроэлементов — железа, марганца, меди и молибдена менять свою валентность они занимают центральное положение в регулировании окислительно-восстановительных реакций биохимических процессов не только дыхания, но и таких фундаментальных, как фотосинтез и усвоение молекулярного азота. Значение железа и марганца для процессов фотосинтеза хорошо известно. Недавно это было доказано и для меди. Еще раньше был получен ряд данных, которые давали косвенное указание на возможное участие меди в процессе фотосинтеза. К ним относились имевшиеся факты о скоплении меди в хлоропластах (в них сконцентрировано 70% всей меди, находящейся в листе), а также факты необходимости меди для синтеза железопорфириновых комплексов. Г.И.Сорокина (1967) указывает на возможность участия меди в биосинтезе хлорофилла на уровне превращения протохлорофилла. Возможно, не случайно для образования в организме гемоглобина и хлорофилла — веществ, очень близких по своему, составу и своему большому значению в живой природе, — требуются и железо и медь.
Имеются данные о положительном влиянии ряда микроэлементов, особенно меди, на процесс зеленения, на уменьшение разрушения хлорофилла в темноте и при старении листьев и на увеличение прочности хлорофиллбелкового комплекса (Заблуда, 1938; Окунцов, 1946; Макарова, Соловьева, 1959; Абуталыбов, 1961; Суйковский, 1963 и др.).
Б.А.Рубин и И.А.Чернавина (1959) обнаружили угнетающее действие на образование зеленых пигментов ингибиторов окислительных ферментных систем, а именно медь и железопротеидов. И.Д.Чернавина и Е.Р.Карташова (1967) высказали предположение, что восстановление под действием меди синтеза хлорофилла в тканях, утративших эту способность, происходит главным образом за счет активирования дыхательных цепей с участием медьсодержащих оксидаз. Рубин и Чернавина (1970) показали, что железо и активируемые им ферментные системы служат энергетической и материальной основой биосинтеза хлорофилла. При подавлении биосинтеза зеленых пигментов, вызванного недостатком железа, роль основного металла — активатора каталитических систем выполняет медь (медьпротеиды и сопряженные с ними энзиматические системы), но дыхание в этих условиях малоэффективно. Энергия запасается в ходе субстратного фосфорилирования при окислении фосфотриоз, пирувата и α-кетоглютарата. В этих условиях большое значение в энергетическом обмене приоб-ретают ацетилфосфат и неорганические полифосфаты. Способность аккумулировать энергию света сохраняется при этом за счет фосфорилирования циклического типа, при котором транспорт электронов возможен через пластоцианин в обход цитохрома f.