Физиологическое значение меди в жизнедеятельности растений
Имеются данные о влиянии фитохрома на биосинтез антоциана. Некоторые исследователи считают, что биосинтез антоциана может быть связан с центральным звеном регуляции красным и дальним красным светом обменных реакций в растительном организме. Высказываются предположения (Vince, Grill, 1966), что в синтезе антоциана на красном и дальнем красном свете участвуют две формы фитохрома — восстановленная и окисленная. Вместе с тем, как уже указывалось, и медь играет важную роль в биосинтезе антоциана.
Можно было бы думать, что медь оказывает влияние на чувствительность к фотопериодической реакции через антоциан. Однако, как выявилось, прямой зависимости между содержанием антоциана и цветением не наблюдается.
Интересно было бы выяснить роль меди в структурной организации клетки, в частности влияние меди на строение внутриклеточных мембран, о синтезе которых можно косвенно судить по содержанию фосфолипидов. На животном материале Галахер и его сотрудники (Gallacher et al., 1956) показали сильное угнетение синтеза фосфолипидов при недостатке меди. Интересно было бы в связи с этим выяснить влияние меди на синтез фосфолипидов у растений. Следует обратить внимание на то, что ацетилкофермент А играет, также как и медь, существенную роль в биосинтезе антоциана и является общим звеном, связывающим биосинтез антоцианов с обменом липидов.
Вместе с тем, согласно гипотезе Бортвика, Хендрикса и Паркера (Borthwick, Hendricks, Parker, 1961), активная форма фитохрома, образующаяся из неактивной в результате поглощения красного света, представляет собой дегидрогеназу ацетилкофермента А.
В наших исследованиях (Школьник, 1939б, 1955; Школьник, Макарова, 1958) и в других работах (Окунцов, Левцова, 1952; Свидерская, 1959) было выявлено положительное влияние меди на засухо-, морозо- и жароустойчивость растений и на процессы, определяющие эту устойчивость. На этом вопросе мы особо остановимся в заключительной части данной книги. Л.А.Лебедева (1966) выявила значительное повышение морозоустойчивости и продуктивности озимой пшеницы при внесении меди в почву перед посевом и детально изучила влияние меди на фосфорный обмен в первую и вторую фазы закаливания растений. Медь способствует накоплению общего фосфора и всех форм его органических соединений, особенно эфиросахаров, ДНК, РНК и АТФ в растениях.
С вопросом о физиологической роли меди в растениях тесно связана проблема взаимоотношений меди с другими элементами минерального питания. Нами (Школьник, Макарова, 1950) был обнаружен факт антагонизма железа и меди. В опытах со льном с помощью железа нам удалось устранить токсическое действие меди. Эти данные были подтверждены рядом авторов. Ими было показано снижение поступления железа в растения при высоких дозах меди (Lingle et al., 1963). Таким образом, как недостаток, так и избыток меди нарушают питание растений железом.
Установлено, что характер взаимоотношений меди и железа зависит от соотношения их молярных концентраций и от рН среды (Гамаюнова, Островская, 1964). Явление антагонизма железа и меди возникает, как установили Л.К.Островская, Г.А.Овчаренко, Л.И.Расторгуева, С.Г.Петренко (1966), в щелочной среде и может не возникать в слабокислой среде. Так, при выращивании люпина на дерновоподзолистой почве, имеющей сильно кислую реакцию среды (рН 4.7), явление антагонизма меди и железа не только не проявлялось, а, напротив, наблюдался, синергизм их действия (Жизневская, 1968). Г.А.Овчаренко (1965) показала важность соотношения количеств железа и меди в тканях для активности некоторых окислительных ферментов и возможную частичную взаимозаменяемость медьсодержащих и железосодержащих ферментов и связанных с ними систем в процессах обмена при недостатке того или другого элемента. Предполагается, что медь играет важную роль в окислении железа в растениях. Эркама (Erkama, 1950) пришел к заключению, что медь, окисляя железо в тканях, переходит в нерастворимое состояние. Интересные данные о взаимосвязи между медью и железом в метаболизме клубеньков получила Г.Я.Жизневская (1972). Основываясь на литературных данных о наличии связи между медью и гематиновыми коферментами в активных центрах целого ряда окислительных ферментов — цитохромоксидазы, триптофанпирролазы, гемопротеида Р-450 и на собственных исследованиях, показавших действие меди на активность терминального медь- и железосодержащего участка дыхательной цепи клубеньков, автор предположила наличие взаимосвязи между медью и железом в процессах метаболизма в клубеньках. При этом одной из сторон активации азотного обмена у бобовых растений под действием меди является влияние ее на обмен железа и на функционирование железопротеидов и железо-медьпротеидов. Специально проведенные исследования доказали увеличение поступления железа при увеличенном поступлении меди в растение. Внесение меди в почву способствует повышению концентрации как геминового, так и негеминового железа в клубеньках кормовых бобов, находящихся в фазе формирования зеленых бобов. Медь препятствует также снижению концентрации железа в клубеньках при повышенной дозе извести.